Phytosociologie de la côte rocheuse exposée aux alizés (côte "au-vent") de l'île de La Réunion

Les rares populations de Pemphis acidula sont localisées sur trottoirs bas et jusqu'à quelques mètres de hauteur, souvent exondés par mer forte ou du moins très fortement exposés aux embruns et en position héliophile. Le basalte est en général très peu altéré et le substrat peu profond. Ce milieu est très sélectif et seules Zoysia tenuifolia et Fimbristylis cymosa, plantes particulièrement bien adaptées à ces conditions semblent pouvoir y pénétrer. Bien qu'en limite externe du groupement à Zoysia tenuifolia et contrairement à ce que pensait Cadet, il semblerait bien que la liaison entre Pemphis acidula et Zoysia tenuifolia soit établie.

Ce groupement végétal rase est majoritairement présent en bordure du littoral rocheux, en position héliophile, soit sur le bord des trottoirs hauts, soit à quelques mètres à plusieurs dizaines de mètres du rivage sur trottoir bas. Le substrat paraît le plus souvent sableux sans qu'aucun élément statistique ne permette de l'affirmer. On distingue trois subdivisions (2a, 2b, 2c) :

(2a) - En de nombreux points très proches de la côte, et généralement à un niveau topographique assez bas, Fimbristylis cymosa s'installe sans Zoysia tenuifolia. Ce phénomène n'est pas exclusivement lié à la salinité et il semblerait bien que la Poaceae, qui se propage à l'aide de son rhizome, ne puisse atteindre, faute d'une continuité dans ces fissures, certaines tonsures proche de la mer. Fimbristylis cymosa ne rencontre pas ce genre de problème puisque sa reproduction sexuée semble très efficace.

(2b) - Les deux espèces coexistent lorsque les conditions d'accessibilité, de substrat et de salinité sont réunies et forment une prairie dans laquelle s'entremêlent ces deux espèces. Le groupement semble être généralement à un niveau topographique plus élevé que le premier syntaxon, certainement un peu moins halophile que celui-ci. La state est peu élevée (inférieure à 10 cm), si l'on ne considère pas les inflorescences de Fimbristylis cymosa qui peuvent atteindre une vingtaine de centimètres. Ce groupement est largement représenté sur la côte au-vent, aussi bien à l'Est (Sainte Rose) qu'au Sud (Vincendo).

(2c) - En avançant un peu dans l'arrière littoral, on peut observer des populations dense de >Zoysia tenuifolia qui se développent très bien en l'absence de sel. En effet, bien que très halophile, Zoysia tenuifolia, comme beaucoup d'autres plantes littorales, se nanifie au voisinage de la mer et on peut mettre en évidence un gradient de hauteur croissante dirigé vers l'arrière littoral. Par manque de place et de lumière, Fimbristylis cymosa ne peut alors pas s'implanter au sein de ce syntaxon.

Toujours très proche du littoral et sur lithosol basaltique subhorizontal, ce groupement est le plus conservé de la côte au-vent. Il possède un rôle pionnier évident au sein de la végétation. En effet, Delosperma napiforme est une espèce qui se comporte comme une rudérale et profite, dès que l'occasion se présente, des ouvertures dans le paysage. En outre, elle se développe dans des substrats peu altérés et participe à la pédogenèse pour ensuite laisser la place à des plantes plus exigeantes, lorsque le sol sera suffisamment riche et profond. Il comprend des endémiques de La Réunion : Lobelia serpens var. serpens, Euphorbia viridula et Delosperma napiforme. En plus de ces taxons constitutifs, les espèces les plus fréquemment rencontrées dans ce groupement sont essentiellement deux Poaceae halophiles : Zoysia tenuifolia encore abondante ici et Lepturus repens qui possède son optimum de développement dans le groupement à Lysimachia mauritiana et à Lepturus repens. En outre, Fimbristylis cymosa peut parfois entrer dans ce synindividu mais ce cas semble exceptionnel. Ce syntaxon semble absent lorsque les parois rocheuses sont trop pentues et dans ce cas, Delosperma napiforme se développe soit seul, soit avec Lepturus repens. Toutefois, le tableau ne permet pas de mettre ce groupement en évidence.

Ce syntaxon élémentaire peut, à l'inverse du groupement à Euphorbia viridula et à Delosperma napiforme, prospérer sur falaise basaltique très peu altérée et relativement pentue. Toutefois, il semble légèrement moins halophile que les précédents et également moins héliophile. Les autres espèces qui peuvent entrer dans ce groupement de manière exceptionnelle sont Psiadia retusa, Ctenitis maritima, Fimbristylis cymosa et éventuellement Stenotaphrum dimidiatum en limite externe.

En limite du précédent groupement et comme le groupement à Euphorbia viridula et Delosperma napiforme mais en position moins halophile, il est pionnier et composé d'espèces rudérales qui s'installent dans les ouvertures (tonsures, fissures, cuvettes?). A priori, il trouve son optimum de développement en position héliophile à semi-héliophile et hygrophile puisque souvent présent dans des zones qui favorise la rétention d'eau. Ce syntaxon semble totalement absent des falaises pentues qui, comme pour le groupement à Euphorbia viridula et Delosperma napiforme, ne semble pas convenir aux espèces qui la composent. Les différentes espèces que l'on peut rencontrer sont Centella asiatica, exotique à distribution pantropicale et subtropicale et amphinaturalisée à La Réunion qui domine avec Hypoxis angustifolia, indigène à répartition africaine et malgache. En outre Fimbristylis cymosa est bien représentée au sein de ce syntaxon. Toutefois, il existerait 2 formes de Fimbristylis sur le littoral et une étude plus poussée pourrait permettre de savoir si l'espèce présente au sein de ce groupement est bien la même que celle rencontrée dans le groupement à Euphorbia viridula et Delosperma napiforme.

Ce groupement se développe essentiellement au sein des falaises basaltiques de la côte au-vent (rarement sur trottoir) et se situe en limite écologique du groupement à Delosperma napiforme et Euphorbia viridula. Toutefois, il est généralement rencontré sur des falaises pentues et souvent avec Delosperma napiforme sans que Euphorbia viridula soit présent, mais les résultats ne permettent pas de mettre en évidence cette liaison. D'autres espèces rentrent dans ce groupement, soit en limite comme c'est le cas de Selaginella sp. ou Ctenitis maritima, soit de manière plus évidente comme Lepturus repens. En outre, Psiadia retusa se retrouve également souvent en bordure de l'ourlet à Stenotaphrum dimidiatum.

C'est un syntaxon hémi-sciaphile à sciaphile qui se développe partout en position ombragée. Selaginella sp. (gr. obtusa) ne semble pas supporter l'exposition prolongée aux embruns et se retrouve littéralement brûlée lorsqu'elle est trop près de la mer. Dans ce groupement, on trouve d'autres espèces qui peuvent se développer à l'ombre ou à mi-ombre : Centella asiatica, Hypoxis angustifolia en limite externe et éventuellement Pycreus intactus.

De même que pour le groupement précédent, les espèces qui s'y développent sont plus ou moins sciaphiles (Ctenitis maritima par exemple). Ici encore, on retrouve Hypoxis angustifolia mais cette fois à l'état de plantules, ce qui laisse présager que les individus dépérissent par la suite, certainement par manque de lumière.

Remarquable sur la majeure partie du littoral au-vent, cet ourlet souvent très dense est un écotone entre la bande strictement halophile et l'arrière littoral nettement moins exposé aux effets du sel marin. Dans sa partie centrale, il est composé exclusivement de Stenotaphrum dimidiatum, Poaceae exotique et amphinaturalisée à La Réunion. En limite de cet ourlet et dans la direction du littoral, des espèces appartenant de façon privilégiée à d'autre groupements plus halophiles, peuvent le rejoindre comme c'est le cas parfois d'Ipomoea pes-caprae subsp. brasiliensis, de Centella asiatica, de Selaginella gr. obtusa qu'il protège de l'insolation avec son feuillage très dense ou encore rarement de Zoysia tenuifolia. En outre, vers l'intérieur des terres, cette formation rentre dans les fourrés à Scaevola taccada et dans les forêts de Pandanus utilis. En avançant vers l'Ouest, et à partir de Saint Pierre, cet ourlet est remplacé progressivement par une prairie à Cynodon dactylon, espèce ubiquiste et supportant mieux les conditions climatique plus sèche de la côte sous le vent.

Généralement localisé entre la bordure des trottoirs rocheux et l'arrière littoral au sens large (des populations peuvent se développer loin de la frange côtière) en fonction de la géomorphologie de la côte. C'est un groupement composé dans sa large majorité d'exotiques. L'espèce largement dominante est Scaevola taccada, arbuste exotique amphinaturalisé à La Réunion et à distribution indo-pacifique. Cette plante est très bien représentée sur le littoral de La Réunion et doit être, aux vues de sa morphologie, la plus recouvrante de la côte au-vent. Ce groupement est pauvre sur le plan de la diversité biologique puisqu'il n'est composé, à quelques exceptions près (Lantana camara, Schinus terebinthifolius mais souvent seulement à l'état de germination ou de plantule) que de Stenotaphrum dimidiatum et surtout Zoysia tenuifolia qui peuvent y pénétrer et même prospérer si la densité des fourrés le leur permet.

Ce groupement est anecdotique à La Réunion et sa présence est surprenante, puisque Acrostichum aureum est une espèce typique des mangroves (de Madagascar notamment) qui sont absentes de La Réunion. Il est localisé sur trottoirs rocheux ou falaises peu pentues, au sein des cuvettes subaérohalines assez éloignées du littoral (au moins une vingtaine de mètres) et semble prospérer en situation hemi-sciaphile. En plus de cette Ptéridophyte, il est essentiellement composé de Selaginella gr. obtusa et de Ctenitis maritima, qui semblent préférer des situations hémi-sciaphiles pour se développer.